Один из структурных компонентов женской репродуктивной системы, образуемый яичниками - фолликул. В организме женщины яичники выполняют две основные функции: продуцирование половых гормонов и формирование половых клеток.
Под оболочкой яичника располагается корковое вещество, ткань которого образована фолликулами. Их дифференцировка производится по степени зрелости; при этом выделяют 4 типа клеток:
- Неполовозрелые.
- Первичные.
- Вторичные.
- А также третичные фолликулы.
Неполовозрелые (примордиальные) фолликулы состоят из ядра (овоцита) и одного слоя эпителиальных клеток. На внутренней поверхности яичника таких клеток - большинство, так как немногие фолликулы развиваются дальше и достигают зрелости.
На следующем этапе формирования некоторые фолликулы увеличиваются в размерах, обретая новый слой клеток и микроворсинок вокруг овоцита, и становятся первичными фолликулами.
Далее фолликулы продолжают расти, их ткань уплотняется, в результате образуя внешнюю оболочку. Эпителий становится многослойным, при этом он выделяет секрет, в котором содержатся эстрогены. В этот момент фолликул считается вторичным, и овоцит внутри него смещается к одному из полюсов; начинают формироваться капилляры и соединительная ткань.
После заполнения полости фолликулярной жидкостью фолликул становится третичным, или зрелым, и его называют «граафовым пузырьком». Такой фолликул становиться довольно большим - доминантным, и выпячивается через поверхность яичника. Остальные клетки не продолжают своего развития, и обычно в организме женщины вызревает не более 1–2 пузырьков за цикл.
Фолликулогенез и зачатие
После того, как граафов пузырек начинает медленно продвигаться к выходу, за счет резкого всплеска выделения гормонов его размеры всё увеличиваются, пока не достигнут 1,5–2 см в диаметре. Это происходит вследствие наполнения полости фолликула жидкостью, которая начинает истончать и растягивать его стенки. В этот период ядро уже трансформировалось в яйцеклетку, которая находится в самой крайней точке верхнего полюса фолликула.
За сутки перед овуляцией яичники начинают производить и выбрасывать в кровь повышенное количество эстрогена. За счет этого увеличивается концентрация лютеинизирующего гормона, который, помимо истонченных стенок, также провоцирует овуляцию. Верхняя точка стенки фолликула разрывается, и яйцеклетка выходит из его полости.
В том случае, если овуляции не произошло, из граафова пузырька образуется фолликул другого типа - кистозный. Он может выйти из организма с менструацией, а может остаться в яичнике, в дальнейшем сформировав в нем кистозное образование.
После того, как важнейшая для зачатия клетка женщины - яйцеклетка - вышла из фолликула, он быстро меняет свой внешний облик и содержание. Капилляры и гранулезные клетки увеличивают свою цитоплазму; также в образовании появляется большое количество липидных клеток и желтых пигментов, поэтому на этой стадии он называется «желтым телом». Изменившийся фолликул продуцирует ингибин, эстрадиол, андрогены и прогестерон, которые поступают в общий кровоток.
Если в период овуляции произошло зачатие, желтое тело начинает активно развиваться и продолжает выполнять роль гормональной железы, выделяя прогестерон, крайне важный для предотвращения сокращения стенок матки и нормального вынашивания плода. Желтое тело погибает только тогда, когда полностью сформируется плацента - к 10–15-й неделе развития будущего ребенка. В том случае, если беременность не наступила, желтое тело утрачивает свои функции и, после прохождения лютеиновой фазы цикла, выходит с менструальным кровотечением.
Нарушения в формировании и развитии фолликулов
Нарушения работы яичников и выполнения ими основной репродуктивной функции - формирования фолликулов, а также сбои в процессах вызревания фолликулов и овуляции - одни из самых частых причин бесплодия. Поводом для этих явлений нередко становится нарушения гормонального фона женщины. Например, при недостаточной выработке фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) не может произойти вызревания граафова пузырька. Также встречаются ситуации, когда повышается синтез лютеинизирующего гормона (ЛГ), что вызывает увеличение концентрации андрогенов в крови и остановку развития фолликулов на начальных стадиях.
Для коррекции нарушений гормонального фона проводят лечение специальными препаратами; после тщательного мониторинга фолликулогенеза при отсутствии овуляции может быть назначена её стимуляция инъекциями гормонов, которая проводится только под контролем врача.
Нарушения в выработке ингибина часто приводят к такому заболеванию, как поликистоз яичников. В этом случае возможно временное бесплодие, которое должно подвергаться терапии консервативными или оперативными методами.
Фолликулогенез хорошо отслеживается при помощи обычных аппаратов УЗИ. Для этого проводится исследование на 8–10 день с начала цикла, когда уже виден фолликул, впоследствии становящийся доминантным.
К приблизительному моменту овуляции выполняется еще одна процедура УЗИ-диагностики, и делаются рекомендации по поводу благоприятного времени зачатия.
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Включает в себя:
I. половые железы – яичники
II. вспомогательные половые органы
1. внутренние
Маточные трубы
Влагалище
2. наружные
Малые и большие половые губы
Молочные железы
Граница между внутренними и наружными органами – девственная плева
Эмбриональное и постэмбриональное развитие:
Как и мужской половой системы – источник развития эпителия органов – мезодермальный зачаток – нефрогонотом, т.е. протекает в тесной связи с мочевыделительной системой.
В эмбриональном периоде:
1. индифферентная – зачатки закладываемых органов не имеют
половой дифференцировки
На 4 неделе эмбриогенеза в торако-люмбальном отделе
нефрогонотома формируются утолщения – гонадные валики
Начинают формироваться внутренние вспомогательные
половые органы - Мюллеров (парамезонефральный) проток
принимает в образовании маточных труб, матки, части
влагалища.
Вольфов (мезонефральный) проток при отсутствии
тестостерона – облитерируется
2. половой дифференциации
8 неделя внутриутробного развития – критическая стадия
развития гонад
В условиях отсутствия регуляторного фактора, кодируемого
Y-хромосомой гонадные валики начинают развиваться как
Первичные половые клетки - гоноциты из желточного мешка
выселяются в гонадные валики, формируется корковое и
и мозговое вещество яичника
Начинается синтез женского полового гормона, под влиянием
которого:
1. формируются вспомогательные половые органы
2. первичные половые клетки дифференцируются
в овогонии, которые вступают в стадию размно-
жения, образуя овоциты первого порядка
3. к 7 месяцам внутриутробного развития стадия раз-
множения обрывается и овоциты первого порядка
в профазе первого мейотического деления вступают
в длительный период покоя, вплоть до наступления половой зрелости
Количество овоцитов первого порядка:
7 месяцев – 10 миллионов
При рождении – 2 миллиона
К началу полового созревания – 200-400 тыс.
После менопаузы фолликулы исчезают на
фоне разрастания соединительной ткани
Постэмбриональное развитие:
Рождение ребенка со сформированными половыми железами и добавочными органами.
Период полового созревания:
В период от 8 до 13 лет запускается овогенез
III. стадия – развития половых клеток.
Одновременно запускается менструальный цикл
В 12-13 лет – первый менструальный цикл - менархе
До 45-55 лет - менопауза
Оволосение по женскому типу
Рост и развитие вспомогательных половых органов
ЯИЧНИК
Функции:
1. генеративная – образование яйцеклеток
2. эндокринная – синтез гормонов
Строение: орган паренхиматозный - из стромы и паренхимы.
Строма:
1. толстая соединительно-тканная капсула (белочная оболочка) –
плотная неоформленная соединительная ткань
2. не дольчатый орган – внутри прослойки рыхлой соединительной
в них расположены интерстициальные эндокриноциты :
Расположены скоплениями
Много светлой цитоплазмы
Вырабатывают женские половые гормоны - эстрогены:
Развитие вторичных половых признаков
Поддерживают уровень эстрогенов после
овуляции
Все элементы стромы развиваются из мезенхимы.
3. капсулу покрывает видоизмененный мезотелий – однослойный
однорядный кубический эпителий - производное висцерального
листка спланхнотома.
В яичнике выделяют корковое и мозговое вещество.
Корковое – под капсулой
В нем расположены фолликулы
Мозговое - в глубине
Не содержит фолликулов
Много кровеносных сосудов
Паренхима - корковое вещество – паренхиматозная зона – представлена фолликулами яичника
Фолликул яичника состоит из:
1. овоцит первого порядка
2. фолликулярный эпителий
функции эпителия:
1. трофическая
2. барьерная (в т.ч. от аутоиммунных реакций)
3. секреторная (образование фолликулярной жидкости)
4. фагоцитарная (при атрезии фолликула)
5. гормональная (выработка эстрогенов)
Размеры и строение фолликула зависят от стадии его развития.
Различают:
1. примордиальный фолликул
2. первичный фолликул
3. вторичный фолликул
4. третичный фолликул
Примордиальный фолликул
Расположены на периферии коркового вещества под белочной
оболочкой
Состоит:
1. овоцит первого порядка
2. ядро крупное, с ядрышком
3. мелкодисперстный хроматин
4. органеллы развиты слабо
2. однослойный плоский фолликулярный эпителий
3. базальная мембрана
К началу полового созревания их количество в обоих яичниках
98% их в течение репродуктивного периода женщины редуциру-
Каждый цикл от 3 до 30 первичных фолликулов выходит в фазу
роста под влиянием Фоллитропина (ФСГ)
Покоящиеся фолликулы. (схема №3, 3;схема №4, А)
Они называются примордиальными. Они гораздо меньше по размеру (25-30 мкм), но по количеству гораздо многочисленнее, расположены в основном в поверхностном слое коры. В центре находится ооцит 1 порядка, покоящийся на стадии диктиотены профазы первого деления мейоза. Вокруг ооцита-один слой плоских фолликулярных клеток.
Созревающие фолликулы. (схема№3, 4; схема№4, Б, В)
Первичные фолликулы - проснувшиеся фолликулы. По размеру овоцит и весь фолликул становятся крупнее. Вокруг овоцита появляется блестящая оболочка, которая образована гликопротеинами и гликозамингликанами, является продуктом жизнедеятельности фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки приобретают цилиндрическую форму и лежат в 1-2 слоя.
Вторичные фолликулы (схема №3, 5; схема № 4, Г, Д, Е) представляют собой следующую стадию развития фолликулов. Возникают с момента полового созревания и их образование связано с действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Размеры ооцита (схема №4, 5) и фолликула увеличиваются ещё больше, хотя ооцит по-прежнему окружен блестящей оболочкой (схема №4, 4). Фолликулярный эпителий (схема №4, 6) становится многослойным под действием ФСГ (гранулеза). В нём появляется одна или несколько мелких полостей (схема №4, 7), заполненных жидкостью. Последняя секретируется фолликулярными клетками. Со временем полости подразделяют фолликулярный эпителий на две части: лучистый венец (схема №4, 1), окружающий овоцит, и зернистую оболочку (схема №4, 3). За базальной мембраной зернистого слоя формируется текальная оболочка, которая подразделяется на два слоя. Внутренняя тека (схема №4, 8) образована текацитами с крупными ядрами и кровеносными капиллярами. Она важна тем, что принимает участие в синтезе половых гормонов(в частности, андростендиона). Наружная тека представлена плотной волокнистой соединительной тканью.
Третичные фолликулы (схема №3, 7, 9; схема №4, Ж) (граафовы пузырьки). Это зрелые фолликулы, достигшие почти максимального развития. Наиболее крупные среди всех фолликулов яичника. Они обычно находятся у поверхности яичника, сильно её выпячивая. Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (схема №3, 11). Размер ооцита остается прежний. Ооцит (схема №3, 10) вначале сохраняет связь со стенкой фолликула, образуя в ней так называемый яйценосный бугорок. Непосредственно же перед овуляцией указанная связь со стенкой теряется, и ооцит начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости.
Оболочки ооцита - блестящая и зернистая, где последняя образована частью фолликулярных клеток, лежащих в один или несколько слоев. Пограничная область между блестящей и зернистой оболочками выглядит и обозначается как лучистый венец. Это обусловлено тем, что от фолликулярных клеток отходят отростки, пронизывающие блестящую оболочку и местами доходящие до плазмолеммы ооцита.
Оболочки фолликула и яичника разрываются при овуляции (схема №3, 12). Разрыву способствует лютеинизирующий гормон (ЛГ) гипофиза. Видимо, под его влиянием развивается гиперемия яичника, вызывающая быстрое накопление жидкости в межклеточном пространстве и в самом фолликуле, что усиливает давление на указанные оболочки. Кроме того, сами оболочки существенно истончаются, гидролитические ферменты разрушают межклеточные контакты, а у миофибробластов наружной теки повышается тонус. Совокупность всех этих факторов и вызывает овуляцию. По классической точке зрения, всё развитие фолликула занимает примерно половину менструального цикла, то есть около 2 недель
Практически все развивающиеся фолликулы на той или иной стадии созревания прекращают развиваться и вступают в процесс атрезии. При атрезии фолликула его компоненты подвергаются следующим изменениям. Ооцит погибает, и его фрагменты поглощаются макрофагами. Фолликулярные клетки погибают тоже. Блестящая оболочка сморщивается, гиалинизируется и остается в центре. Текальные клетки размножаются и по-прежнему продуцируют андрогены, но всё меньшая доля их превращается в эстрогены. При атрезии примордиального фолликула вскоре никаких следов не остается, он просто замещается соединительной тканью. Атрезия первичного фолликула ведет к образованию атретического тела, которое представлено сморщенной блестящей оболочкой. Атрезия вторичных и третичных фолликулов - более сложный и физиологически более важный процесс. В последнем следует различать три стадии: атрезирующего фолликула, атретического тела (схема №3, 8) и скопление интерстициальных клеток. В атрезирующем фолликуле сохраняется способность фолликулярных клеток перерабатывать андрогены в эстрогены. В атретическом теле фолликулярных клеток уже нет. В центре их находится сморщенная блестящая оболочка. Но теперь её окружают только текальные клетки. После рассасывания блестящей оболочки остается скопление интерстициальных клеток, являющиеся продуцентами андрогенов. В последующем и эти скопления подвергаются инволюции и замещаются соединительной тканью.
Из овулирующего фолликула развивается желтое тело (схема №3, 14, 20), которое представляет собой временную эндокринную железу, продуцирующую прогестерон. Развитие желтого тела инициируется тем же гормоном, который вызывает овуляцию. Позднее функционирование желтого тела поддерживается лютеотропным гормоном, вырабатывающимся в гипофизе или плаценте.
Источники развития желтого тела:
В отличие от атрезии, материальной основой при образовании желтого тела являются не текальные, а фолликулярные клетки. Именно они размножаются и подвергаются железистому метаморфозу - превращаются в так называемые лютеиновые клетки.
Жизненный цикл желтого тела включает 4 стадии :
1) Стадия пролиферации и васкуляризации.
После овуляции полость лопнувшего фолликула вначале частично спадается и заполняется кровью, затем быстро прорастает соединительной тканью и сосудами и заселяется размножающимися фолликулярными клетками, а также, возможно, текальными.
2) Стадия железистого метаморфоза.
Клетки приобретают признаки стероидпродуцирующих: наличие гладкой ЭПС, липидные капли, митохондрии с тубуло-везикулярными кристами и накопление желтого пигмента – лютеина и превращаются в лютеиновые.
3) Стадия расцвета.
Лютеиновые клетки активно вырабатывают прогестерон. Если не наступает беременность, то эта стадия продолжается 7-10 дней и желтое тело называется менструальным. В случае же беременности желтое тело ещё более увеличивается в размере и функционирует в течение нескольких месяцев. При этом оно так и называется - желтое тело беременности.
4) Стадия обратного развития.
В обоих случаях через определенное время желтое тело дегенерирует, лютеиновые клетки атрофируются и погибают, а на их месте образуется соединительнотканный рубец-белое тело (схема №3, 21).
Если вы внимательно относитесь к своему репродуктивному здоровью, планируете беременность, или просто интересуетесь процессами, происходящими в женском организме, то вам стоит прочитать эту статью — здесь вы найдете наиболее полную информацию о том, какую роль фолликулы играют в женском организме.
Фолликулы в яичниках – зачем они нужны?
Сегодня многие женщины задумываются о планировании беременности после того, как перешагнут 30 летний рубеж, достигнув определенных успехов, как в профессиональной, так и в социальной сферах.
Однако идти против установок организма невозможно — биологические часы настроены таким образом, что как раз к этому возрасту начинается снижение природной фертильности женщин.
Имеется в виду ограниченность овариального резерва. То есть, мы говорим о способности яичников к созреванию здорового фолликула с полноценной яйцеклеткой.
Тут важно подчеркнуть, что незрелые половые клетки (оогонии) закладываются примерно к 20 неделе внутриутробного развития плода, и со временем их количество сокращается. Образования новых половых клеток на протяжении жизни не происходит.
Однако — не забывайте, что для фертильности женщины важно не только количество «боеспособных» яйцеклеток.
Таким образом, овариальный резерв представляет собой совокупное число фолликулов , находящихся в яичниках, и напрямую зависит от разнообразных физиологических факторов.
Видео: Развитие фолликулов и выход яйцеклетки из доминирующего фолликула
Одним из важнейших факторов, влияющим на количество фолликулов, находящихся в яичниках у женщины — это примордиальный пул . Если говорить коротко, то это — количество фолликулов, которое остается у девочки к моменту становления менструальной функции (в среднем, оно составляет около 200-300 тыс.).
Для того, чтобы представить примерный расход овариального резерва, важно понимать, что процесс фолликулогенеза происходит постоянно и безостановочно. Фолликулы растут, доходя до — или подвергаются атрезии (обратное развитие).
Именно в фолликулах, доходящих до овуляции, происходит созревание яйцеклеток, оплодотворение которых приводит к долгожданной беременности.
С каждым менструальным циклом количество фолликулов уменьшается, а когда полноценные фолликулы уже не определяются — или определяются единичные (очень малое количество фолликулов) — можно говорить о наступлении менопаузы. В этот период женщина утрачивает способность к зачатию.
Как растет и развивается фолликул?
Фолликулогенез состоит из трех периодов:
- Развитие примордиального фолликула до вторичного — длится несколько месяцев. Наиболее длительный, не зависящий от гормонов процесс
- Развитие вторичного фолликула до большого антрального . Процесс происходит под влиянием гормона ФСГ(фолликулостимулирующего), длится на протяжении 3-4 менструальных циклов.
- Для роста фолликула необходимы высокие дозы ФСГ. Длится этот этап примерно 7 дней. Происходит селекция доминантного фолликула , затем его превращение в преовуляорный, затем происходит овуляция.
Нормы роста фолликулов – размеры фолликулов по дням цикла
Примерная таблица роста фолликулов для женщины в возрасте 29-32 года, с регулярным циклом длительностью 28 дней, не использующей оральные контрацептивные средства
Размер доминантного фолликула при овуляции составляет от 20 до 22 мм. Именно в нем происходит развитие яйцеклетки в течение первой (предовуляторной) половины цикла. Такой фолликул развивается, если менструальный цикл протекает нормально, без патологий.
При правильном развитии доминантного фолликула происходит овуляция, когда под воздействием лютеотропого гормона он разрывается, и из него в брюшную полость выходит созревшая яйцеклетка.
Как лопается фолликул — симптомы того, что фолликул лопнул
Кстати, женщина может почувствовать момент, когда фолликул разрывается. Он характеризуется ноющей болью внизу живота справа или слева — зависит от того, в каком яичнике созрел и лопнул фолликул. На его месте образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон.
Однако события могут развиваться иначе.
Патологии развития фолликула
Важно отметить, что менструальный цикл, как и все процессы в организме женщины, находится под влиянием гормонов. В первую очередь, это ЛГ (лютеотропный гормон), ФСГ (фолликулостимулирующий гормон), а также прогестерон и эстроген.
Если гормональный фон женщины нарушен – имеется недостаток ЛГ и прогестерона, может развиться персистирующий фолликул.
Это состояние характеризуется невозможностью овуляции вследствие того, что при персистенции доминантный фолликул не в состоянии разорваться и выпустить яйцеклетку.
Соответственно, доминантный фолликул так и продолжает оставаться в яичнике.
Для того, чтобы поставить точный диагноз, необходимо обратиться к гинекологу и пройти процедуру УЗИ.
Врач при диагностике будет ориентироваться на следующие показатели:
- Низкий уровень прогестерона, повышенный – эстрогена.
- Отсутствие основных признаков овуляции.
- Нерегулярность менструального цикла.
Контроль присутствия фолликула при проведении процедуры УЗИ в разные дни менструального цикла
Почему фолликул не «лопается», а превращается в фолликулярную кисту яичника?
Фолликулярная киста яичника – доброкачественное образование, формирующееся из доминантного фолликула в случае отсутствия овуляции при продолжающемся росте фолликула.
Возникает по причине гормональных отклонений в организме женщины, и именно — нарушения функции коры головного мозга.
Также проблемный гормональный фон повышает вероятность образования кисты желтого тела в яичнике. После того, как фолликул лопнул, на его месте может скопиться избыточная жидкость, иногда содержащая кровь — вследствие этого, происходит формирование кисты, поскольку желтое тело не регрессирует.
Чаще всего, такое состояние не требует специального лечения и проходит самостоятельно через несколько циклов, а при беременности — во втором триместре.
Появление кисты желтого тела, фолликулярной кисты и персистирующего фолликула часто связано с воспалительными заболеваниями органов малого таза, стрессами и с последствиями абортов.
Лечение, если оно необходимо, во всех случаях должно проводиться под медицинским контролем!
Почему яйцеклетка не выходит из фолликула?
Женщины детородного возраста могут так же столкнуться с проблемой ановуляции — менструальные циклы с отсутствующей овуляцией.
- Это может быть связано с нарушением роста и созревания фолликула — следовательно, яйцеклетка отсутствует (пустой фолликул).
- Яйцеклетка не может выйти из-за того, что оболочка яичника слишком плотная.
С причинами, повлекшими за собой такое состояние, должен разбираться врач. Если периодически даже у здоровой женщины могут случаться ановуляторные циклы, то при систематическом отсутствии овуляции можно говорить о патологии, являющейся одной из главных причин бесплодия у женщин.
Зачастую, это свидетельствует о существовании проблем с внутренними половыми органами, о сбое в работе желез внутренней секреции (нарушение гормонального фона), либо о наличии хронических воспалительных заболеваний малого таза (например, поликистоза яичников).
При проблемах в работе репродуктивной системы фолликулы в яичниках могут перестать созревать.
Почему может отсутствовать доминантный фолликул в яичниках — все причины, по которым фолликулы не созревают.
Одной из главных причин бесплодия является проблема созревания доминантного фолликула и невозможность овуляции.
Часто это связано с тем, что:
- Фолликулы вообще не развиваются , либо присутствуют единичные фолликулы (малое количество) — так называемый синдром «спящих» яичников.
- Фолликул развивается с нарушениями — достигает определенной фазы и регрессирует.
- Фолликул не развивается до необходимого размера .
Врачи выделяют следующие причины, по которым не созревают фолликулы в яичниках:
- Достижение женщиной критического для репродукции возраста — 37,5 лет;
- Хронические заболевания органов малого таза;
- Токсические воздействия
- Синдром преждевременного истощения яичников;
- Хирургические вмешательства на органах малого таза;
- Неблагоприятная обстановка, провоцирующая возникновение ситуации стресса.
Таким образом, под воздействием ряда обстоятельств, в яичниках женщины могут отсутствовать здоровые фолликулы с полноценной яйцеклеткой — либо наблюдаются только единичные экземпляры.
Резюмируя вышесказанное, стоит подчеркнуть, что самое главное при нарушениях фолликулогенеза — адекватно определить причины их возникновения.
Если у вас есть какие — либо опасения, касающиеся вашего репродуктивного здоровья — обязательно пройдите комплексную диагностику у врача-гинеколога!
Оглавление темы "Таз с акушерской точки зрения. Физиология женской репродуктивной системы.":1. Таз с акушерской точки зрения. Полость малого таза.
2. Размеры плоскости широкой части малого таза. Размеры плоскости узкой части малого таза.
3. Проводная ось таза. Угол наклонения таза.
4. Физиология женской репродуктивной системы. Менструальный цикл. Менструации.
5. Яичники. Циклические изменения в яичниках. Примордиальный, преантральный, антральный, доминантный фолликул.
6. Овуляция. Желтое тело. Женские гормоны синтезируемые в яичниках (эстрадиол, прогестерон, андрогены).
7. Циклические изменения в слизистой оболочке матки (эндометрии). Фаза пролиферации. Фаза секреции. Менструация.
8. Роль ЦНС в регуляции менструаций. Нейрогормоны (лютеинизирующий гормон (ЛГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ).
9. Типы обратной связи. Роль системы обратной связи в регуляции менструальной функции.
10. Базальная температура. Симптом зрачка. Кариопикнотический индекс.
Яичники. Циклические изменения в яичниках. Примордиальный, преантральный, антральный, доминантный фолликул.
Во время менструального цикла в яичниках происходит рост фолликулов и созревание яйцеклетки , которая в результате становится готовой к оплодотворению. Одновременно в яичниках вырабатываются половые гормоны, обеспечивающие изменения в слизистой оболочке матки, способной воспринять оплодотворенное яйцо.
Половые гормоны (эстрогены, прогестерон, андрогены ) являются стероидами, в их образовании принимают участие гранулезные клетки фолликула, клетки внутреннего и наружного слоев. Половые гормоны, синтезируемые яичниками, влияют на ткани- и органы-мишени. К ним относятся половые органы, в первую очередь матка, молочные железы, губчатое вещество костей, мозг, эндотелий и гладкие мышечные клетки сосудов, миокард, кожа и ее придатки (волосяные фолликулы и сальные железы) и др. Прямой контакт и специфическое связывание гормонов на клетке-мишени является результатом взаимодействия его с соответствующими рецепторами.
Биологический эффект дают свободные (несвязанные) фракции эстрадиола и тестостерона (1 %). Основная масса яичниковых гормонов (99%) находится в связанном состоянии. Транспорт осуществляется специальными белками - стероидосвязывающими глобулинами и неспецифическими транспортными системами - альбуминами и эритроцитами.
Эстрогенные гормоны способствуют формированию половых органов, развитию вторичных половых признаков в период полового созревания. Андрогены оказывают влияние на появление оволосения на лобке и в подмышечных впадинах. Прогестерон контролирует секреторную фазу менструального цикла, подготавливает эндометрий к имплантации. Половые гормоны играют важную роль в процессе развития беременности и родов.
Рис. 2.12. Этапы развития доминантного фолликула.а - примордиальный фолликул;
б - преантральный фолликул;
в - антральный фолликул;
г - преовуляторный фолликул:
1 - овоцит,
2 - гранулезные клетки (зернистая зона),
3 - тека-клетки,
4 - базальная мембрана.
Циклические изменения в яичниках включают три основных процесса :
1. Рост фолликулов и формирование доминантного фолликула.
2. Овуляция.
3. Образование, развитие и регресс желтого тела.
При рождении девочки в яичнике находятся 2 млн фолликулов, 99 % которых подвергаются атрезии в течение всей жизни. Под процессом атрезии понимается обратное развитие фолликулов на одной из стадий его развития. Ко времени менархе в яичнике содержится около 200-400 тыс. фолликулов, из которых созревают до стадии овуляции 300-400.
Принято выделять следующие основные этапы развития фолликула (рис. 2.12): примордиальный фолликул, преантральный фолликул, антральный фолликул, преовуляторный фолликул.
Примордиальный фолликул состоит из незрелой яйцеклетки, которая расположена в фолликулярном и гранулезном (зернистом) эпителии. Снаружи фолликул окружен соединительной оболочкой (тека-клетки). В течение каждого менструального цикла от 3 до 30 примордиальных фолликулов начинают расти, и из них формируются преантральные, или первичные, фолликулы.
Преантральный фолликул . С началом роста примордиальный фолликул профессирует до преантральиой стадии, а овоцит увеличивается и окружается мембраной, называемой блестящей оболочкой (zona pellucida). Клетки фанулезного эпителия подвергаются размножению, а слой текц образуется из окружающей стромы. Этот рост характеризуется повышением продукции эстрогенов. Клетки фанулезного слоя преантрального фолликула способны синтезировать стероиды трех классов, при этом эстрогенов синтезируется гораздо больше, чем андрогенов и прогестерона.
Антральный, или вторичный, фолликул . Характеризуется дальнейшим ростом: увеличивается число клеток фанулезного слоя, продуцирующих фолликулярную жидкость. Фолликулярная жидкость накапливается в межклеточном пространстве фанулезного слоя и образует полости. В этот период фолликулогенеза (8-9-й день менструального цикла) отмечается синтез половых стероидных гормонов, эстрогенов и андрогенов.
Согласно современной теории синтеза половых гормонов , в тека-клетках синтезируются андрогены - андростендион и тестостерон. Затем андрогены попадают в клетки фанулезного слоя, и в них ароматизируются в эстрогены.
Доминантный фолликул . Как правило, один такой фолликул образуется из множества антральных фолликулов (к 8-му дню цикла). Он является самым крупным, содержит наибольшее число клеток фанулезного слоя и рецепторов к ФСГ, ЛГ. Доминантный фолликул имеет богато васкуляризированный тека-слой. Наряду с ростом и развитием доминантного преовуляторного фолликула в яичниках параллельно происходит процесс атрезии остальных (90 %) растущих фолликулов.
Доминантный фолликул в первые дни менструального цикла имеет диаметр 2 мм, который в течение 14 дней к моменту овуляции увеличивается в среднем до 21 мм. За это время происходит 100-кратное увеличение объема фолликулярной жидкости. В ней резко возрастает содержание эстрадиола и ФСГ, а также определяются факторы роста.